Theropoda (Ordine) Marsh, 1881
Foto: Alexander Hüsing
(Da: de.wikipedia.org)
Phylum: Chordata Haeckel, 1874
Subphylum: Vertebrata Cuvier, 1812
Classe: Sauropoda Marsh, 1878
Ordine: Saurischia Seeley, 1887
Famiglia:
Genere:
Descrizione
I teropodi (Theropoda, dal greco Theríon) che significa "bestia", e Poús, podós, che significa "piede") sono un clado di dinosauri saurischi. La maggior parte era carnivora, ma certi generi si evolsero in erbivori, onnivori, piscivori, ed insettivori. I teropodi comparvero nel Triassico Superiore (piano Carnico, 231,4 milioni di anni fa) e inclusero gli unici carnivori terricoli di grossa taglia dal Giurassico inferiore fino alla fine del Cretacico. Gli uccelli (l'unico gruppo di teropodi sopravvissuto all'evento K-T) comparvero durante il Giurassico superiore e oggi si contano 10 000 specie viventi. Nel 2014 gli scienziati pubblicarono dettagli riguardo all'evoluzione degli uccelli dagli altri dinosauri teropodi. Tra i tratti che collegano gli uccelli con gli altri dinosauri teropodi ci sono la forcula, i sacchi aeriferi, la cova delle uova e il piumaggio (soprattutto nei celurosauri ma anche in altri cladi, dato che la piuma semplice è un carattere ancestrale comune a tutti gli ornitodiri). Dieta e denti: i teropodi esibiscono un numero di alimentazioni diverse, incluse insettivore, erbivore, e carnivore. Si riteneva in passato che tra i teropodi l'abilità di nutrirsi di varie fonti di cibo oltre della carne fosse un tratto esclusivo degli uccelli, ma scoperte fatte nel tardo ventesimo secolo e nei primi anni del ventunesimo dimostrarono che ci fossero persino teropodi primitivi con diete variate. Lo stereotipo che i teropodi fossero principalmente carnivori ebbe origine dal fatto che i primi esemplari scoperti nel tardo diciannovesimo secolo e i primi anni del ventesimo fossero dotati di denti aguzzi e seghettati, con certi esemplari mostranti prove non ambigue di comportamenti predatori. Esempi includono il fossile di un Compsognathus con una lucertola preservata nello stomaco, e un esemplare di Velociraptor preservato nell'atto di lottare con un Protoceratops. I primi teropodi non-aviari confermati a non essere carnivori furono i terizinosauri, una volta conosciuti come "segnosauri". Si riteneva in passato che fossero prosauropodi, ma fu dopo dimostrato che fossero invece dei teropodi specializzati a una dieta erbivora. I terizinosauri possedevano addomi enormi per digerire i vegetali, e teste piccole con becchi e denti a forma di foglia. Ulteriori studi su teropodi maniraptoriani dimostrarono che i terizinosauri non erano gli unici teropodi preistorici ad abbandonare il carnivorismo. Certe altre stirpi di maniraptoriani primitivi dimostrano adattamenti a una dieta onnivora, inclusi troodontidi (per cui ci sono prove che mangiassero i semi), gli alvarezsauri, oviraptorosauri, e ornitomimosauri. Certe altre stirpi, come quella di Masiakasaurus e gli spinosauridi sembrano essere state specializzate a una dieta piscivora. Si può dedurre la dieta dei teropodi osservando la morfologia dei denti,[9] i segni dei denti sulle ossa delle prede, e i contenuti degli stomaci. Oltre gli uccelli odierni, si sa che certi teropodi preistorici, come il Baryonyx, il Lourinhanosaurus, e gli ornitomimosauri utilizzavano i gastroliti. Squame e piumaggio: i teropodi Mesozoici dimostravano un'alta diversificazione nella forma della pelle. Le piume, o strutture simile a piume, erano presenti nella maggior parte dei teropodi. Al di fuori dei celurosauri, le piume potrebbero essere state limitate agli esemplari giovani, piccoli, o limitato su certe parti dell'animale. Molti teropodi grandi avevano una pelle ricoperta di piccole squame rotonde. In certe specie, queste squame erano inframezzate con osteodermi. Un esempio di questo fenomeno si trova nel ceratosauro Carnotaurus, di cui sono stati trovati varie impronte della sua pelle. Le stirpe più distanti dagli uccelli avevano piume relativamente corte e composte di filamenti semplici. Questi filamenti sono stati scoperti anche nei terizinosauri, che possedevano penne enormi, simili a aculei. Altri teropodi con piumaggio più ampio, come i dromaeosauridi ritenevano le squame solo sui piedi. Certe specie possedevano un misto di squame e piume, come per esempio lo Scansoriopteryx, che dimostrava la presenza di squame sotto la coda, e lo Juravenator potrebbe essere stato principalmente squamoso, con qualche filamento disperso su varie parti del corpo. Altri teropodi erano completamente ricoperti di piume, come il troodontide Anchiornis, che possedeva piumaggio anche sui piedi. Il più grande teropode mai esistito fu il Tyrannosaurus, anche se, per un periodo, a causa di stime inesatte e dati obsoleti, questo primato venne messo in discussione in favore di altri teropodi giganti come lo Spinosaurus, il Carcharodontosaurus, e il Giganotosaurus, che alcuni paleontologi ritenevano essere di dimensioni considerevolmente maggiori a quelle del T.rex, soprattutto lo Spinosaurus, che alcune fonti (poi rivelatesi esagerate) descrivevano come ben sei metri più lungo del Tyrannosaurus e superandolo in peso di una tonnellata. Attualmente, il teropode odierno più grande è lo struzzo, alto 2.74 metri e pesante 63.5-145.15 chili. Il teropode non-aviaro più piccolo era il troodontide Anchiornis huxleyi, pesante 110 grammi e lungo 34 cm. Quando sono inclusi gli uccelli, il più piccolo teropode in assoluto è il colibrì di Elena, pesante 1,9 grammi e lungo 5,5 cm. È evidente che i teropodi mostrarono un declino nella loro grandezza negli ultimi 50 milioni di anni, da una media di 163 chili fino a 0.8 chili, eventualmente evolvendo in uccelli moderni. Ciò si basa sul fatto che i teropodi erano gli unici dinosauri a mostrare una diminuzione di grandezza progressiva, e che i loro scheletri cambiavano quattro volte più velocemente di quelli degli altri dinosauri. Postura: essendo un gruppo di animali molto diversificati, è probabile che la postura dei teropodi variasse tra stirpi diverse. Tutti i teropodi conosciuti sono bipedi, con gli arti anteriori corti e specializzati per varie funzioni. Negli uccelli moderni, il corpo è tipicamente tenuto in una posizione eretta, col femore tenuto parallelo con la spina dorsale e con la forza locomotoria generata nelle ginocchia. Anche prima che il loro collegamento con gli uccelli fosse accettato, si era capito che i teropodi fossero bipedi durante il diciannovesimo secolo. Durante questo periodo, si credeva che i teropodi come i carnosauri e i tirannosauridi camminassero con il femore e la schiena tenuta verticale, e che la coda trascinasse per il suolo, in una posizione "tripode". Questa interpretazione fu messa in dubbio negli anni settanta attraverso studi biomeccanici. Inoltre, nessuna serie di impronte mostra segni d'una coda trascinante, così indicando che i teropodi camminassero in una postura orizzontale con la coda tenuta parallela al suolo. In ogni caso, l'orientamento delle gambe quando gli animali camminavano rimane controverso. Certi studi sostengono l'ipotesi tradizionale del femore verticale (almeno negli esemplari grandi con le code più lunghe), mentre altri suggeriscono che il ginocchio fosse normalmente flesso in tutti i teropodi mentre camminavano, persino nei giganti come i tirannosauridi. È probabile che i teropodi preistorici mostrassero una grande varietà di posture. Benché rari, certi fossili dimostrano la presenza di endocrani completi. Gli endocrani preservati permettono la ricostruzione della forma del cervello attraverso uno scan tomografico e software in 3D. Le scoperte tratte da questo processo sono di alto valore evolutivo, poiché permettono agli studiosi di documentare l'emergenza della neurologia degli uccelli moderni. Un incremento nella taglia del cervello sembra essere accaduto con l'arrivo dei celurosauri, un processo che continuò fino agli uccelli odierni. Paleopatologia: nel 2001, fu pubblicato un sondaggio sulle patologie presenti nelle ossa dei dinosauri teropodi. Furono rinvenuti tratti patologici in 21 generi da 10 famiglie. Le patologie furono scoperte in teropodi di ogni taglia, benché fossero meno comuni nei teropodi piccoli, però questo potrebbe essere dovuto alla preservazione. La presenza di patologie è più comune nelle costole e le vertebre caudali. Stranamente, poche patologie sono state scoperte nelle ossa che sopportavano il peso degli animali, come il sacro, il femore e il tibia. La mancanza di ferite su queste ossa indica che la selezione naturale favoriva un incremento nella loro robustezza. La maggior parte di patologie consistono di fratture e forature, probabilmente dovute a morsi. Certe patologie indicano la presenza d'infezione, che tendevano a limitarsi sulle parti più piccole dello scheletro. Sono state rinvenute prove di difetti congeniti, così fornendo dati utili per comprendere i processi evolutivi degli animali. La sinostosi o l'irregolarità negli elementi cranici potrebbero indicare l'età avanzata dell'esemplare.
Diffusione
Durante il Triassico superiore, un numero di proto-teropodi primitivi e teropodi veri e propri esistettero e si evolsero fianco a fianco. Le prime e più primitive forme di teropodi sono rappresentate dal genere Eodromaeus e dai membri della famiglia degli herrerasauridi ritrovati in Argentina. Gli herrerrasauri sono vissuti all'inizio del Triassico superiore (dal tardo Carnico fino all'inizio del Norico). I loro resti sono stati rinvenuti sia nel Nord che nel Sudamerica, ed è possibile che vissero anche in India e in Sud Africa. Gli herrerrasauri sono caratterizzati da un insieme di caratteri primitivi ed avanzati. In passato, alcuni paleontologi avevano considerato gli herrerasauridi come membri del clado Theropoda, mentre altri avevano ipotizzato che si trattasse di saurischi basali o anche di forme che si erano differenziate prima della divergenza tra dinosauri saurischi e ornitischi. Analisi cladistiche svolte dopo la scoperta di Tawa, un altro dinosauro triassico, suggeriscono che gli herrerrasauri fossero teropodi primitivi. Le forme più antiche e basali classificabili con certezza tra i teropodi veri e propri (a volte nominati Eutheropoda) sono rappresentate dai celofisoidi, un gruppo di dinosauri di corporatura leggera, forse avente abitudini di vita sociali, e ampia distribuzione di habitat. Il gruppo include piccoli predatori come Coelophysis e forme più grandi come Dilophosaurus. Questi animali vissero ad esistere dal Carnico superiore (inizio del Triassico superiore) fino al Toarciano (fine del Giurassico inferiore). Benché fossero prima inclusi tra i ceratosauri, è possibile che rappresentino gli antenati dei teropodi successivi (rendendo così il gruppo parafiletico). I ceratosauri più derivati (come il Ceratosaurus e Carnotaurus) apparvero durante il Giurassico inferiore, e sopravvissero fino al Giurassico superiore in Laurasia. Competerono con i loro parenti tetanuri (anatomicamente più derivati) e - attraverso la linea evolutiva degli abelisauri - sopravvissero in Gondwanafino alla fine del Cretaceo. I tetanuri sono più specializzati dei ceratosauri e sono suddivisi tra i più basali megalosauroidi (o spinosauroidi) e i più derivati aveteropodi. I megalosauridi vissero principalmente dal Giurassico medio fino al Cretaceo inferiore. I loro cugini spinosauridi vissero soprattutto dal Cretaceo inferiore al Cretaceo medio. Come indicato dal loro nome, gli aveteropodi rappresentano il gruppo comprendente le forme maggiormente imparentate agli uccelli, e sono a loro volta suddivisi in allosauroidi e i celurosauri (il gruppo che include gli uccelli stessi). I celurosauri sono il gruppo di teropodi più diversificati. Fra i celurosauri cretacici vi furono i tirannosauridi (come il Tyrannosaurus), i dromaeosauridi (come Velociraptor e Deinonychus, entrambi aventi caratteristiche simili a quelle dell’Archaeopteryx, l'uccello più antico conosciuto), i troodontidi, gli oviraptorosauri, gli ornitomimosauri (o "dinosauri struzzi"), i Terizinosaur, e gli uccelli, l'unica gruppo di dinosauri sopravvissuto all'estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene. Benché la differenziazione di questi gruppi risalga al Giurassico medio, è solo a partire dal Cretaceo inferiore che ebbe inizio la loro massiccia diffusione. Certi paleontologi, come Gregory S. Paul, hanno suggerito che alcune o tutte le forme tra questi teropodi derivati possano essersi originate da dinosauri volanti o proto-uccelli come Archaeopteryx che avrebbero perso la capacità di volare per tornare ad uno stile di vita terricolo.
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Data: 08/06/2012
Emissione: Dinosauri e loro orme Stato: Bolivia Nota: Specie derminata come ordine nel francobollo |
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